上海信裕：T细胞有纤毛吗？

T细胞免疫突触（T cell immunological synapse）也许能够起到纤毛（cilium）的作用。

据称所有的哺乳动物细胞都有一根纤毛（cilia）。虽然没人知道这种说法源于何处，但是免疫学家们却都“信以为真”，他们一直在寻找造血细胞（hematopoietic cell）上的纤毛。这会是一项徒劳的工作吗？De la Roche等人发现在T淋巴细胞（T lymphocytes）上的确有相当于纤毛的结构，该结构可能与T细胞活化有关。

纤毛是一种突起在细胞表面的微管结构（microtubule structures），具有运动功能和信号传导功能，比如鞭毛（flagella）就具备运动功能，而初级纤毛（primary cilia）则具有信号传导功能。在纤毛的基底部是由两个中心粒（centriole）组成的基体（basal body）。如果这两个中心粒没有与细胞膜锚定，它们就会组成微管组织中心（microtubuleorganizing center, MTOC）或中心体（centrosome）这种核微管结构。纤毛的形成与维持需要一种特化的、叫做细胞纤毛内转运体（intraflagellar transport）的转运机制发挥作用。该转运体包括纤毛特化运动装置（cilia-specific motors），即动力蛋白（dyneins）和驱动蛋白（kinesins）；还包括纤毛特化配体装置（specific adaptors），即各种细胞纤毛内转运体蛋白。这套细胞纤毛内转运体装置能够促进各种物质从纤毛基底部向顶部运输，也能促进这些物质从纤毛顶部向底部运输。

以前并没有在淋巴细胞上发现过纤毛，只是有一些间接的证据和相关的功能提示我们，在淋巴细胞上可能会存在纤毛。在发生溶细胞反应（cytolytic cell killing）时，T细胞上的MTOC会紧密地排列在细胞膜上，与细胞有丝分裂（mitosis）时中心粒的排列方式，以及纤毛基体的排列方式都非常相似。当MTOC与细胞膜接触之后，纤毛运动装置就会将分泌小泡（secretory vesicles）转运至细胞膜。T淋巴细胞也能够表达纤毛内转运体蛋白，这些蛋白对于T细胞活化时的T细胞受体再循环有非常重要的意义。

初级纤毛主要起到的是感受信号的作用。重要的信号转导受体（signal transduction receptors）被转运至纤毛的顶端，并且在纤毛顶端启动信号通路。有一种非常重要的纤毛信号通路会受到Hedgehog （Hh）分泌蛋白的调控。Hh蛋白在胚胎发生（embryogenesis），以及维持成体组织稳态等方面都具有非常重要的关键性作用。Hh信号通路发生紊乱会导致多指畸形（polydactyly）、骨骼异常（skeletal abnormalities）以及前脑无裂畸形（holoprosencephaly）等多种先天异常，而Hh信号通路持续激活则与多种不同类型的肿瘤相关。由于哺乳动物细胞里Hh信号通路的作用需要初级纤毛的参与，所以De la Roche等人对T淋巴细胞里是否存在Hh信号通路展开了研究。